抗生素替代物在肠道内的作用及其对肠道微生物和形态结构的影响

肠道健康是保证畜禽正常生长的关键,而肠道健康在很大程度上受肠道微生物菌群及其形态结构的影响,因此改善畜禽肠道内微生物菌群平衡及其形态结构在养殖生产过程中就显得尤为重要。本文主要阐述了畜禽肠道微生物菌群平衡的重要性以及畜禽在不同生理状态下肠道内微生物组成的变化情况;另结合当前国际无抗养殖的趋势,抗生素作为生长促进剂的使用已受到越来越严格的限制,各种抗生素替代物不断涌现,成了当前的研究热点,本文重点阐述抗生素替代物在畜禽肠道内的作用机理以及其对肠道菌群和形态结构的影响。

肠道是动物消化吸收营养物质的重要场所,其巨大的表面积保证了养分能够被充分吸收以及高效转运进入血液。肠道是机体最大的免疫器官,肠道淋巴组织也是机体最大的淋巴组织,约70%的免疫细胞位于肠道中。因此,维持肠道健康是保证动物机体正常生长的关键所在,而肠道中微生物区系的平衡稳定又是确保肠道健康的重点。动物的肠道内寄居着大量的微生物,有超过500多种细菌,而猪肠道内微生物更是多达1000多种。肠道内微生物与宿主之间以及肠道微生物之间存在着复杂的动态平衡关系,此种平衡为肠道正常菌群的生存所必须。近几十年的研究发现,动物肠道微生物与肠道生理功能密切相关,对动物的健康和生长起着非常重要的作用。健康而平衡的肠道微生物系统可以促进动物肠道和免疫系统的发育,有助于各种营养物质的消化和吸收,对病原菌起到屏障作用。因此,针对改善畜禽肠道微生物平衡以及组织形态成了近年来人们研究的热点。

动物肠道内微生物菌群受饲料、饲养管理、免疫力、病原菌感染和应激等各种因素影响,其中与饲料关系最为密切。因此,在实践生产过程中,我们常见动物发病或受到应激时生长性能受到明显影响;另一方面,为了改善动物的生长性能,养殖者通常向饲料中添加某些物质。早期,抗生素作为动物饲用生长促进剂被广泛使用以提高饲料利用率、预防和治疗疾病等。但大量的报道表明,一些对人类具有潜在致病作用的有害菌已经对抗生素产生了抗药性,导致“超级细菌”的产生,同时还会引起畜产品的药物残留,进而对人类传染病的医治和微生态环境构成潜在威胁。因此,许多国家都禁止了将抗生素作为生长促进剂应用于动物生产中。英国早在20世纪70年代就禁止了青霉素和四环素用于促进动物生长,瑞典和丹麦分别在1986年和1999年全面禁止了抗生素作为动物生长促进剂使用,欧盟也在2006年全面禁止在动物曰粮中添加抗生素类促生长剂,此外,美国也宣布将于2017年1月1日起全面禁止饲用促生长抗生素。由此可看出,全球禁用促生长抗生素势在必然,中国也在逐步采取相应措施。因此,寻找合适的抗生素替代物就显得刻不容缓。


不同生理条件下畜禽肠道微生物组成及组织形态


1 正常情况下畜禽肠道微生物组成

大量研究表明,动物出生前是无菌的,但是出生后几个小时就可在其肠道中发现微生物,首先在肠道定植的是需氧菌,然后是兼性厌氧菌,最后才是专性厌氧菌。厌氧菌虽然最后定植,单在数量上占绝对优势,约占肠道总菌数的99%,仅以拟杆菌、双歧杆菌、乳酸菌为主的优势菌群就占肠道总菌量的90%以上,而剩余不到1%则为需氧菌和兼性厌氧菌。在动物早期生长发育过程中,其肠道微生物急剧增长并基本形成。正常的动物肠道内栖息着大量的种类各异的微生物,有的对机体有益,有的对机体有害。在正常情况下,它们以一定的比例存在,并不会对宿主造成危害。动物肠道中不同部位微生物的种类和数量不同,且其随动物种类、年龄、性别以及其他一些外界因素所影响,但正常情况下,动物各肠段微生物优势菌群基本保持稳态。就鸡而言,十二指肠的优势菌群为乳杆菌和肠球菌;空肠为双歧杆菌、乳杆菌及拟杆菌;回肠的不同部位菌群差异较大,前端靠近空肠,数量较少,而回肠末端,pH和氧化还原电位低,利于专性厌氧菌繁殖,此处微生物较多,优势菌群为乳杆菌、梭菌属、链球菌属和肠球菌属;盲肠的优势菌群为拟杆菌、真杆菌、双歧杆菌、消化链球菌,其次是乳杆菌、链球菌和肠杆菌;直肠的优势菌群为双歧杆菌、乳杆菌及拟杆菌,其次是消化球菌及弯曲杆菌,空肠和回肠的优势菌群为乳杆菌和双歧杆菌,其次是消化球菌、肠球菌、梭菌和葡萄球菌;盲肠和结肠是细菌定植的最大部位,主要有厌氧菌组成,如拟杆菌以及大量的革兰氏阳性菌。由此可见,乳杆菌和双歧杆菌是鸡和猪大部分肠段的优势菌群。因此,动物要健康生长,必须保证其肠道内包括乳杆菌和双歧杆菌在内的优势菌群的正常生长和繁殖。

2 应激或病理条件下畜禽肠道微生物组成

动物肠道内微生物菌群受多种因素影响,大量研究表明,动物在受到应激或病原菌侵袭时,肠道内菌群发生明显变化,从而引发肠道结构变化。指出,空肠中大肠杆菌等6个需氧菌属与双歧杆菌等6个厌氧菌属,对数均值之比由正常时的1100变为下痢是的1:1;直肠中6个需氧菌属与6个厌氧菌属对数均值之比由1:1000变为下痢是1:100。仔猪发生腹泻时,肠道内优势菌群为有所改变,大肠杆菌由正常时的第六位上跃为第一位,乳杆菌、双歧杆菌和拟杆菌显著降低,而肠球菌、葡萄球菌、沙门氏菌、酵母素、需氧芽孢杆菌、真杆菌、消化球菌和小梭菌均无显著差异。左之才等人发现,腹泻仔猪肠道中的双歧杆菌、乳杆菌数量明显低于健康仔猪。而大肠杆菌、梭菌数量明显升高,其它细菌的数量与健康仔猪差异不显著。此外,应激会使鸡肠道菌群平衡遭到破坏,影响优势菌和致病菌的平衡,增强有害微生物对肠道的刺激作用。热应激可使肉鸡肠道内乳杆菌和双歧杆菌数量减少,大肠杆菌和梭菌数量增加,因此高温季节鸡群肠道疾病明显增加。

3 畜禽肠道微生物变化对肠道组织形态的影响

肠道微生物与肠道组织结构有密切关系。微生物通过释放某些生物活性物质或间接激活肠道免疫系统,影响杯状细胞生长和肠道黏膜完整性。当肠道菌群平衡失调时,机体体液、细胞以及非特异性免疫功能下降,主要表现为黏膜上皮细胞脱落、黏膜固有层水肿、肠绒毛断裂等病变。大量研究发现,应激能显著降低动物各肠段绒毛高度、绒毛表面积、绒毛体积和绒毛高度/隐窝深度(V/C,增加隐窝深度,显著降低肠段肠粘膜内杯状细胞数量,严重时甚至会导致绒毛顶端轻微破裂,绒毛局部区域水肿、断裂和成片绒毛严重缺水。因此,畜禽肠道结构和功能的完整性在很大程度上取决于其肠道微生物菌群的平衡,而抗生素及其替代物在改善肠道微生物菌群的平衡中起到了非常重要的作用。


益生菌在畜禽体内的作用


益生菌指通过改善宿主肠道内的微生态平衡,促进宿主体内有益菌的优势菌群建立,来达到促进动物健康,提高动物免疫力的一系列细菌的统称。但由于菌种种类、菌种活性、饲喂方式、饲料加工过程以及饲养条件等原因,益生菌的效果差异很大。益生菌菌种应具备以下几个特点:

(1)生物安全性:益生菌菌种首先应该是安全的,对动物机体没有危害;

    (2)菌种来源:益生菌菌种应该优先选自靶动物的微生物菌群;

    (3)抵抗体内和体外环境:益生菌进入动物体内不能被机体的防御机制杀死,能够抵抗机体内的特殊环境,如pH、胆碱和胰液等;

4)附着与定植在肠道上皮:影响益生菌的定植主要有益生菌自身的抵抗力、胃肠道的内环境以及肠道固有微生物的互作因素;

5)抑制有害菌:抑菌作用是益生菌的重要性质,益生菌主要通过产生乳酸降低肠道pH、竞争营养物质、产生细菌素等方式抑制有害菌的生长;

6)生物活性:益生菌在饲料配置和储存过程中应该不能够失活并保持在到达作用位点时保持足够的活菌数。

1 乳酸菌

乳酸菌是人和动物肠道内正常菌群之一,是一类能够发酵糖类等碳水化合物而产生大量乳酸成分的革兰氏阳性细菌的统称。绝大多数为厌氧或兼性厌氧,营养需求苛刻,耐酸,其生长温度在20~53℃,最适温度为30~40℃,耐酸,最适pH通常为5.5~6.2,单pH3.5时仍然能生长。目前已发现的这一类菌在细菌分类学上有18个属,其中有益菌以乳杆菌属、双歧杆菌属为代表,已被证实在临床上能够治疗和预防人和动物的某些肠道疾病或起保健作用。乳酸菌作为应用最早、目前应用最广泛、种类最多的微生物制剂在改善动物饲料利用率、增强免疫功能及改善肠道环境方面发挥着重要作用,其对动物肠道其调控作用主要表现在以下几个方面:

1)抑制病原菌:首先,乳酸菌对肠道黏膜表面具有很强的粘附能力,其细胞表面特殊的分子结构定植于宿主胃肠道表面与有害菌强占定植位点,与致病菌之间进行生存与繁殖的时空竞争、定居部位竞争以及营养竞争,限制致病菌群的生产繁殖;其次,乳酸菌能够产生抑制病原菌的代谢产物,如有机酸、细菌素、过氧化氢、二氧化碳等,它们在体外具有抑制沙门氏菌、志贺氏菌、葡萄球菌、变形菌、假单胞菌和大肠埃希氏菌属细胞生长的作用。

2)促进营养物质的吸收:乳酸菌能把结构复杂、分子量较大的蛋白质部门降解为小分子肽和游离氨基酸,利用胃肠道消化吸收,此外,它还能合成动物所需要的多种维生素(如B1B2B6、烟酸、泛酸、叶酸等)和有机酸能加强肠的蠕动,促进常量及微量元素如钙、铁、锌等的吸收。

3)提高机体免疫防御作用:乳酸菌对动物的免疫增强作用主要是其菌体或代谢产物对肠道黏膜免疫的作用。乳酸菌对体液免疫的调节主要表现在他能够使抗原物质通过M细胞进入回肠派伊尔结,激活辅助性T淋巴细胞2生成有限的免疫球蛋白A产生因子,使B细胞转化成为浆细胞,在生产Ig的过程中间想IgA转化,增强分泌型免疫球蛋白的抗体分泌。SIgA可以从空间构象上阻止病毒的附着,从而中和细菌毒素,限制细菌的繁殖,维持肠道内的正常菌群平衡,在局部抗感染过程中起关键作用。当SIgA抗体分泌增强时,提高免疫识别力,并诱导TB淋巴细胞和巨噬细胞等产生细胞因子,通过淋巴细胞再循环而活化全身免疫系统,从而增强机体免疫力。乳酸菌对细胞免疫的调节主要表现为乳酸菌能够激活巨噬细胞、B淋巴细胞和自然杀伤细胞,增加白细胞介素-1IL-2IL-6IL-5TNF-a等细胞因子的产生量,其中IL-6和肿瘤坏死因子-a是被激活的巨噬细胞分泌的两种重要的细胞因子,IL-6可以促进淋巴细胞的增殖并参与T淋巴细胞、细胞毒性T淋巴细胞、NK细胞和淋巴因子激活的杀伤细胞细胞的活化。

2 芽孢杆菌

芽孢杆菌是一类产芽孢,严格好氧或兼性厌氧的革兰氏阳性菌,在一定条件下产生芽孢,具有抗逆性强、营养要求简单,繁殖速度快,耐强酸强碱的特性,此外,还能耐高温、耐挤压,在饲料加工过程中不易失活。目前使用的菌株有枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、蜡样芽胞杆菌、东阳芽孢菌等。

芽孢杆菌改善肠道健康主要表现为:芽孢杆菌在肠道内通过生物夺氧作用,促进厌氧的有益微生物的生长,并且芽孢杆菌在生长繁殖的过程中,能产生抑制某些有害微生物的代谢产物,有助于恢复肠道微生态平衡,此外,它还能够产生脂肪酸、氨基酸、维生素、促生长因子等营养物质,以及蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等多种消化酶提高动物对营养物质的利用率。




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